P. adriaanii
Pelargonium adriaanii M. Becker & F. Albers, Bot. Jahrb. Syst. 126(2): 154 (2005)
Род: Pelargonium L’Hér. ex Aiton
Подрод: Pelargonium
Секция: Otidia (Lindl. ex Sweet) DC.
Название и история описания
Видовой эпитет adriaanii дан в честь южноафриканского ботаника Йоханнеса Якобуса Адриана ван дер Уолта (Johannes Jacobus Adriaan van der Walt, 1938-2003), профессора Стелленбосского университета и одного из ведущих исследователей рода Pelargonium. Он был автором и соавтором трёхтомного издания Pelargoniums of Southern Africa и сыграл важную роль в организации исследований семейства Geraniaceae в Южной Африке.
Pelargonium adriaanii был описан Маттиасом Беккером и Фокке Альберсом в 2005 году. Типовой материал собран 17 сентября 2003 года в Северном Кейпе, в 11 км к северу от Порт-Ноллота по дороге в Александер-Бей: F. Albers & M. Becker 4235. Голотип хранится в гербарии Университета Мюнстера (MSUN 3923), изотипы - в K, PRE и WIND.
Однако гербарные образцы этого растения существовали задолго до его описания. Самый ранний из изученных авторами сборов был сделан Гарри Болусом около Порт-Ноллота в сентябре 1883 года. Позднее растения из этого района определяли как P. carnosum, P. ferulaceum, P. polycephalum, P. crithmifolium или P. ceratophyllum. Только изучение живых растений и гербарного материала позволило установить, что они представляют самостоятельный вид с необычным сочетанием признаков цветка и соцветия.
Описание
Pelargonium adriaanii - листопадный суккулентный кустарничек. Молодые растения растут прямо, но со временем побеги отклоняются и ложатся. Во время цветения растение достигает приблизительно 50 см в высоту; длина отдельных побегов может составлять 50-70 см. Старые экземпляры разрастаются до 80 см, иногда почти до 1 м в диаметре.
Стержневой корень утолщён и разветвляется на глубине около 10 см. Боковые корни распространяются преимущественно горизонтально и местами образуют небольшие клубневидные утолщения. Стебли мясистые, регулярно ветвящиеся, обычно 2-3 см, у старых растений до 5 см толщиной. Кора гладкая, серебристо-серая.
Листья очередные, черешковые, без выраженного запаха, слабо суккулентные или почти травянистые. Листовая пластинка треугольная в общем очертании, дважды перистораздельная, желтовато-зелёная, с возрастом становящаяся тёмно-зелёной. Она достигает 70-80(-120) мм в длину и 30-40(-50) мм в ширину. Вдоль рахиса проходит хорошо заметный желобок.
Поверхность листа густо покрыта короткими щетинковидными волосками, среди которых находятся железистые волоски. Отдельные сегменты имеют размеры 20-30 × 10-20 мм и городчатые верхушки. Края листовой пластинки подвёрнуты вниз и нередко окрашены в пурпурный цвет. Черешок длиной 25-35(-60) мм обычно приблизительно вдвое короче пластинки; его основание сохраняется на стебле. Прилистники треугольные, около 2 × 2 мм.
Сложное соцветие достигает 15-20(-30) см в высоту и 4-6 мм в толщину. Оно часто имеет пурпурный оттенок и покрыто очень мелкими волосками. В результате трёх-четырёх последовательных ветвлений образуется в общей сложности 8-12, иногда до 16 рыхлых ложных зонтиков, каждый из которых обычно несёт 5-8, реже до 12 цветков. После окончания цветения соцветие отмирает, но его главная ось сохраняется на растении не менее года.
Цветоносы, несущие отдельные ложные зонтики, имеют длину 20-50(-90) мм и покрыты жёсткими волосками. Бутоны и раскрытые цветки направлены вверх. Цветоножка прямая, длиной 10-13(-19) мм. Она в два-три раза длиннее гипантия, длина которого составляет всего 3-5(-7) мм. Цветоножка и гипантий густо покрыты железистыми волосками с красными головками и отдельными щетинками.
Чашелистиков пять. Они ланцетные, бледно-зелёные, иногда с пурпурным оттенком и беловатым краем, длиной 7-8 мм и шириной 2-3 мм. При полном раскрытии цветка все чашелистики отгибаются назад.
Лепестков пять. Они белые, иногда очень бледно-розовые, слегка отогнутые назад. Два верхних лепестка обратнояйцевидные, с ушковидными расширениями у основания и заметным сужением немного выше него, поэтому их форму можно назвать скрипковидной. Они имеют длину 11-14 мм и ширину 6-7,5 мм. У основания располагается яркий пурпурно-малиновый рисунок в форме буквы U или V.
Три нижних лепестка обратнояйцевидные, длиной 10-12 мм и шириной 5,5-6,5 мм. Их короткие ноготки иногда имеют слабый розоватый оттенок.
Тычинок десять, из них пять фертильных и пять превращены в стаминодии. Фертильные тычинки почти одинаковой длины, 7-9 мм. Верхняя половина тычиночных нитей окрашена в фиолетовый цвет; после освобождения пыльцы они загибаются вверх. Пыльца оранжевая. Пестик фиолетовый, длиной 7,5-9 мм. Вид перекрёстноопыляемый. При созревании плод распадается на пять мерикарпиев длиной 30-35 мм.
Цветение обычно начинается во второй половине сентября. Основной период цветения приходится на сентябрь и октябрь, но в зависимости от количества зимних осадков отдельные растения могут продолжать цвести до декабря.
Систематическое положение
Pelargonium adriaanii относится к секции Otidia. Для представителей этой секции характерны суккулентные стебли, рассечённые листья, короткий гипантий и ушковидные расширения у основания двух верхних лепестков. Ещё одна особенность секции - загибание тычиночных нитей вверх после завершения мужской фазы цветка.
Вместе с P. carnosum subsp. carnosum, P. carnosum subsp. ferulaceum и P. polycephalum этот вид образует комплекс P. carnosum. Исследование AFLP-маркеров подтвердило, что четыре таксона составляют единую родственную группу. Ближайшей к ней оказалась группа видов комплекса P. parviflorum, а более отдалённое родство было установлено с P. laxum и P. dasyphyllum.
Несмотря на общее происхождение, P. adriaanii хорошо отличается от остальных представителей комплекса. Только у этого вида цветоножка в два-три раза длиннее гипантия. У P. carnosum и P. polycephalum, напротив, цветоножки очень короткие и значительно короче гипантия.
Лепестки P. adriaanii длиннее и шире, чем у остальных представителей секции Otidia. Особенно характерны два широких верхних лепестка с пурпурным рисунком и сужением немного выше основания. Благодаря длинным цветоножкам ложные зонтики выглядят рыхлыми, тогда как у P. carnosum и особенно у P. polycephalum цветки собраны значительно плотнее.
Результаты AFLP-анализа показали особенно близкое генетическое родство P. adriaanii с P. polycephalum, несмотря на заметные различия в строении их цветков и соцветий. Значительно южнее основного ареала P. adriaanii, на атлантическом побережье северной части Западно-Капской провинции, у Папендорпа близ устья реки Олифантс и в районе расположенного южнее Дорингбая, были найдены промежуточные растения. Их листья были характерны для P. carnosum subsp. carnosum, соцветия имели строение, типичное для P. polycephalum, а длинные цветоножки были свойственны P. adriaanii. Однако такие растения встречаются редко. При AFLP-анализе типичные образцы P. adriaanii образовали хорошо обособленную группу, а признаков широкомасштабной гибридизации обнаружено не было. Поэтому за P. adriaanii был сохранён статус самостоятельного вида.
Распространение и среда обитания
Pelargonium adriaanii - эндемик Южной Африки, известный только из прибрежных районов Северного Кейпа. Его ареал представляет собой узкую полосу вдоль Атлантического океана от Александер-Бей (Alexander Bay) на севере до Клайнзи (Kleinzee, также Kleinsee) на юге. Большинство находок сосредоточено к северу и югу от Порт-Ноллота (Port Nolloth).
Почти все подтверждённые сборы происходят с прибрежных песчаных равнин на высоте до 50 м над уровнем моря. Единственный старый гербарный образец был собран приблизительно в 40 км к востоку от Порт-Ноллота, около бывшей железной дороги, ведущей к перевалу Аненус (Anenous Pass), однако позднее достоверность этого местонахождения была поставлена под сомнение.
Вид произрастает в трёх типах растительности: прибрежных дюнных сообществах Намакваленда (Namaqualand Coastal Duneveld), жёлтых дюнных сообществах Южного Рихтерсвелда (Southern Richtersveld Yellow Duneveld) и прибрежных дюнных сообществах Рихтерсвелда (Richtersveld Coastal Duneveld).
Географическое распространение Pelargonium adriaanii в Северо-Капской провинции ЮАР. Точки находок нанесены по данным Becker и Albers (2005), SANBI BODATSA, гербария Кью (K) и iNaturalist.
Растения встречаются на песчаных почвах, часто содержащих обломки морских раковин. Этот район относится к самой засушливой части области зимних дождей. Годовое количество осадков составляет менее 100 мм. Вместе с тем холодное Бенгельское течение смягчает температуру, а морские туманы обеспечивают дополнительную влагу на протяжении большей части года.
Для открытых прибрежных равнин характерны сильный ветер, яркое солнце и интенсивное отражение света от белого песка. В таких условиях у P. adriaanii формируются глубоко рассечённые, густо опушённые листья с подвёрнутыми, часто пурпурными краями. Почти травянистые листья, плотное опушение и клубневидные утолщения боковых корней рассматриваются как приспособления к особенностям прибрежного местообитания.
Охранный статус
В Красном списке растений Южной Африки Pelargonium adriaanii отнесён к категории Vulnerable (VU), или «уязвимый», по критерию B1ab(ii,iii,iv,v). Область распространения вида (EOO) оценивается всего в 161 км². Вид известен менее чем из десяти местонахождений. Продолжается сокращение площади и качества его местообитаний, числа местонахождений и численности взрослых особей. Основной угрозой являются открытые горные разработки, вызывающие утрату и деградацию местообитаний на всём протяжении ареала. В окрестностях Александер-Бей дополнительную угрозу представляет сильный перевыпас, приводящий к вытаптыванию, снижению разнообразия и сокращению растительного покрова. Оценка SANBI выполнена в 2015 году и остаётся действующей в версии 2024.1 Красного списка растений Южной Африки.
P. adriaanii в среде обитания. Порт-Ноллот, Северный Кейп, Южная Африка (Port Nolloth, Nothern Cape, South Africa).
Среда обитания P. adriaanii - песчаное побережье Атлантического океана, где дуют почти постоянные сильные ветра, сухое солнечное лето и прохладная, но безморозная зима.
Pelargonium adriaanii в культуре
Pelargonium adriaanii следует выращивать как листопадный вид зимнего цикла. Рост возобновляется с наступлением более прохладной погоды, продолжается зимой и весной, после чего листья постепенно отмирают и растение переходит к летнему покою.
В период активного роста растению необходимо яркое освещение, хорошее движение воздуха и рыхлый, быстро просыхающий субстрат с высокой долей минеральных компонентов. Поливают после подсыхания почвы. Во время летнего покоя полив значительно сокращают, особенно при прохладной погоде, поскольку длительная сырость опасна для утолщённых корней.
В естественных условиях вид переносит сильное солнце и ветер, но не подвергается морозам. Поэтому зимнее содержание должно быть светлым, прохладным и безморозным.
Условия выращивания заметно влияют на форму листьев. Растения, перенесённые из природы в оранжерею Ботанического сада Мюнстера, образовали менее глубоко рассечённые листья. У них исчезли пурпурная окраска краёв и выраженный желобок вдоль рахиса. При этом характер опушения и строение цветков не изменились.
Вид возможно вырастить из семян. В культуре он способен к самоопылению, поскольку семена завязываются и на одиночно выращиваемом растении.
P. adriaanii. Растение и фото Е. Иогансон
Для написания статьи использовались:
- Becker M., Albers F. 2005. Pelargonium adriaanii (Geraniaceae), a new species from the Northern Cape Province, South Africa. Botanische Jahrbücher für Systematik 126(2): 153-161. DOI 10.1127/0006-8152/2005/0126-0153.
- Becker M., Albers F. 2009. Taxonomy and phylogeny of two subgroups of Pelargonium section Otidia (Geraniaceae). 1. The Pelargonium carnosum complex. Bothalia 39(1): 73-85. DOI 10.4102/abc.v39i1.231.
- Röschenbleck J., Albers F., Müller K., Weinl S., Kudla J. 2014. Phylogenetics, character evolution and a subgeneric revision of the genus Pelargonium (Geraniaceae). Phytotaxa 159(2): 31-76. DOI 10.11646/phytotaxa.159.2.1.
- Snijman D.A. 2013. Geraniaceae. In: Snijman D.A. (ed.). Plants of the Greater Cape Floristic Region 2: The Extra Cape Flora. Strelitzia 30: 401-410.
- Raimondo D., Van Wyk P.C.V., von Staden L. 2015. Pelargonium adriaanii M.Becker & F.Albers. National Assessment: Red List of South African Plants, version 2024.1.
Pelargonium adriaanii M. Becker & F. Albers, Bot. Jahrb. Syst. 126(2): 154 (2005)
Genus: Pelargonium L’Hér. ex Aiton
Subgenus: Pelargonium
Section: Otidia (Lindl. ex Sweet) DC.
Name and taxonomic history
The specific epithet adriaanii honours the South African botanist Johannes Jacobus Adriaan van der Walt (1938-2003), Professor at Stellenbosch University and one of the leading researchers of the genus Pelargonium. He was the author and co-author of the three-volume work Pelargoniums of Southern Africa and played an important role in the development of Geraniaceae research in South Africa.
Pelargonium adriaanii was described by Matthias Becker and Focke Albers in 2005. The type material was collected on 17 September 2003 in the Northern Cape, 11 km north of Port Nolloth on the road to Alexander Bay: F. Albers & M. Becker 4235. The holotype is preserved in the herbarium of the University of Münster (MSUN 3923), with isotypes in K, PRE and WIND.
Herbarium specimens of this plant, however, had existed long before the species was formally described. The earliest collection examined by the authors was made by Harry Bolus near Port Nolloth in September 1883. Plants from this area were subsequently identified as P. carnosum, P. ferulaceum, P. polycephalum, P. crithmifolium or P. ceratophyllum. Only the study of living plants and herbarium material established that they represented a distinct species with an unusual combination of floral and inflorescence characters.
Description
Pelargonium adriaanii is a deciduous succulent shrublet. Young plants grow erect, but with age the branches become spreading and eventually decumbent. When in flower, the plant reaches approximately 50 cm in height, while individual branches may be 50-70 cm long. Older specimens may spread to 80 cm and occasionally almost 1 m in diameter.
The taproot is thickened and branches at a depth of about 10 cm. The lateral roots grow mainly horizontally and develop small tuber-like swellings in places. The stems are fleshy and regularly branched, usually 2-3 cm thick and reaching 5 cm in older plants. The bark is smooth and silver-grey.
The leaves are alternate, petiolate, non-aromatic, and only slightly succulent or almost herbaceous. The lamina is triangular in outline, bipinnately divided and yellowish green, becoming dark green with age. It reaches 70-80(-120) mm in length and 30-40(-50) mm in width. A conspicuous channel runs along the rachis.
The leaf surface is densely covered with short bristle-like hairs interspersed with glandular hairs. The individual segments measure 20-30 × 10-20 mm and have crenate apices. The margins of the lamina are inrolled and often tinged purple. The petiole is 25-35(-60) mm long and usually about half as long as the lamina; its base persists on the stem. The stipules are triangular and approximately 2 × 2 mm.
The compound inflorescence reaches 15-20(-30) cm in height and is 4-6 mm thick. It is often tinged purple and covered with very fine hairs. Three or four successive points of branching produce a total of 8-12, occasionally up to 16, loose pseudo-umbels, each usually bearing 5-8, rarely up to 12 flowers. The inflorescence dies back after flowering, but its main axis remains on the plant for at least one year.
The peduncles bearing the individual pseudo-umbels are 20-50(-90) mm long and covered with stiff hairs. The buds and open flowers are held erect. The pedicel is straight and 10-13(-19) mm long. It is two to three times longer than the hypanthium, which is only 3-5(-7) mm long. Both the pedicel and hypanthium are densely covered with red-headed glandular hairs and scattered bristles.
There are five sepals. They are lanceolate, pale green, sometimes tinged purple and edged with white, 7-8 mm long and 2-3 mm wide. At anthesis, all the sepals are reflexed.
There are five petals. They are white, sometimes very pale pink, and slightly reflexed. The two upper petals are obovate, with auricles at the base and a conspicuous constriction just above it, giving them a fiddle-shaped appearance. They are 11-14 mm long and 6-7.5 mm wide. A conspicuous purple-magenta U- or V-shaped marking occurs near the base.
The three lower petals are obovate, 10-12 mm long and 5.5-6.5 mm wide. Their short claws are sometimes faintly tinged pink.
There are ten stamens, five fertile and five reduced to staminodes. The fertile stamens are almost equal in length, measuring 7-9 mm. The distal half of the filaments is violet; after the pollen is released, the filaments curve upwards. The pollen is orange. The pistil is violet and 7.5-9 mm long. Becker and Albers described the species as allogamous. At maturity, the fruit separates into five mericarps, each 30-35 mm long.
Flowering usually begins in the second half of September. The main flowering period is September and October, although, depending on the amount of winter rainfall, individual plants may continue flowering until December.
Systematic position
Pelargonium adriaanii belongs to section Otidia. Members of this section are characterised by succulent stems, divided leaves, a short hypanthium and auricles at the base of the two upper petals. Another characteristic of the section is the upward curvature of the staminal filaments after the male phase of the flower.
Together with P. carnosum subsp. carnosum, P. carnosum subsp. ferulaceum and P. polycephalum, this species forms the P. carnosum complex. Analysis of AFLP markers confirmed that the four taxa constitute a single monophyletic group. The P. parviflorum complex was recovered as its closest relative, while a more distant relationship was found with P. laxum and P. dasyphyllum.
Despite their common ancestry, P. adriaanii is readily distinguished from the other members of the complex. It is the only species in which the pedicel is two to three times longer than the hypanthium. In P. carnosum and P. polycephalum, by contrast, the pedicels are very short and considerably shorter than the hypanthium.
The petals of P. adriaanii are longer and broader than those of the other members of section Otidia. Particularly characteristic are the two broad upper petals, with their purple markings and constriction just above the base. The long pedicels give the pseudo-umbels a loose appearance, whereas in P. carnosum, and especially in P. polycephalum, the flowers are arranged much more densely.
AFLP analysis revealed a particularly close genetic relationship between P. adriaanii and P. polycephalum, despite the conspicuous differences in their floral and inflorescence morphology. Far south of the main range of P. adriaanii, on the Atlantic coast of the northern Western Cape, intermediate plants were found near Papendorp, close to the mouth of the Olifants River, and in the vicinity of Doringbaai farther south. Their leaves were characteristic of P. carnosum subsp. carnosum, their inflorescences had the structure typical of P. polycephalum, and their long pedicels were characteristic of P. adriaanii. Such plants are rare, however. In the AFLP analysis, typical specimens of P. adriaanii formed a well-defined group, and no evidence of large-scale hybridisation was found. P. adriaanii was therefore retained as a distinct species.
Distribution and habitat
Pelargonium adriaanii is endemic to South Africa and is known only from coastal areas of the Northern Cape. Its range forms a narrow strip along the Atlantic coast from Alexander Bay in the north to Kleinzee (also spelled Kleinsee) in the south. Most records are concentrated to the north and south of Port Nolloth.
Almost all confirmed collections come from coastal sandy plains at elevations of up to 50 m above sea level. A single old herbarium specimen was collected approximately 40 km east of Port Nolloth, near the former railway leading to Anenous Pass, although the reliability of this locality was later questioned.
The species occurs in three vegetation types: Namaqualand Coastal Duneveld, Southern Richtersveld Yellow Duneveld and Richtersveld Coastal Duneveld.
Geographical distribution of Pelargonium adriaanii in the Northern Cape Province of South Africa. Locality points are based on data from Becker and Albers (2005), SANBI BODATSA, the Kew Herbarium (K) and iNaturalist.
Plants grow in sandy soils, often containing fragments of seashells. This region lies within the driest part of the winter-rainfall area. Annual precipitation is less than 100 mm. At the same time, the cold Benguela Current moderates temperatures, while coastal fog provides additional moisture during much of the year.
The exposed coastal plains are characterised by strong winds, intense sunlight and light reflected from the white sand. Under these conditions, P. adriaanii develops deeply divided, densely hairy leaves with inrolled, often purple-tinged margins. The almost herbaceous leaves, dense indumentum and tuber-like swellings of the lateral roots are regarded as adaptations to the conditions of its coastal habitat.
Conservation status
In the Red List of South African Plants, Pelargonium adriaanii is classified as Vulnerable (VU) under criterion B1ab (ii,iii,iv,v). Its extent of occurrence (EOO) is estimated at only 161 km². The species is known from fewer than ten locations. The area and quality of its habitat, the number of locations and the number of mature individuals are continuing to decline. The principal threat is open-cast mining, which causes habitat loss and degradation throughout the species’ range. In the Alexander Bay area, severe overgrazing presents an additional threat, resulting in trampling, reduced plant diversity and loss of vegetation cover. The SANBI assessment was completed in 2015 and remains current in version 2024.1 of the Red List of South African Plants.
P. adriaanii in its natural habitat near Port Nolloth, Northern Cape, South Africa.
The habitat of P. adriaanii: the sandy Atlantic coast, with almost constant strong winds, dry sunny summers, and cool but frost-free winters.
Pelargonium adriaanii in cultivation
Pelargonium adriaanii should be cultivated as a deciduous winter-growing species. Growth resumes with the onset of cooler weather and continues through winter and spring, after which the leaves gradually die back and the plant enters its summer dormancy.
During active growth, the plant requires bright light, good air circulation and a loose, fast-draining growing medium with a high proportion of mineral components. Water when the growing medium has dried out. During summer dormancy, watering should be greatly reduced, especially in cool conditions, as prolonged dampness is dangerous for the thickened roots.
In its natural habitat, the species tolerates strong sunlight and wind but is not exposed to frost. Winter conditions should therefore be bright, cool and frost-free.
Growing conditions have a noticeable effect on leaf shape. Plants transferred from the wild to the greenhouses of the Münster Botanical Garden produced less deeply divided leaves. The purple colouring of the margins and the conspicuous channel along the rachis disappeared. The indumentum and floral characters, however, remained unchanged.
The species can be raised from seed. In cultivation, it appears capable of self-pollination, as seeds are set even by a plant grown on its own.
P. adriaanii. Plant and photos by E. Ioganson.
Sources used in preparing this article:
- Becker M., Albers F. 2005. Pelargonium adriaanii (Geraniaceae), a new species from the Northern Cape Province, South Africa. Botanische Jahrbücher für Systematik 126(2): 153-161. DOI 10.1127/0006-8152/2005/0126-0153.
- Becker M., Albers F. 2009. Taxonomy and phylogeny of two subgroups of Pelargonium section Otidia (Geraniaceae). 1. The Pelargonium carnosum complex. Bothalia 39(1): 73-85. DOI 10.4102/abc.v39i1.231.
- Röschenbleck J., Albers F., Müller K., Weinl S., Kudla J. 2014. Phylogenetics, character evolution and a subgeneric revision of the genus Pelargonium (Geraniaceae). Phytotaxa 159(2): 31-76. DOI 10.11646/phytotaxa.159.2.1.
- Snijman D.A. 2013. Geraniaceae. In: Snijman D.A. (ed.). Plants of the Greater Cape Floristic Region 2: The Extra Cape Flora. Strelitzia 30: 401-410.
- Raimondo D., Van Wyk P.C.V., von Staden L. 2015. Pelargonium adriaanii M.Becker & F.Albers. National Assessment: Red List of South African Plants, version 2024.1.